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| Morenelaphus, un ciervo gigante extinto de Sudamérica. Copyright de la ilustración: Vitor Silva |
Paleontólogos brasileños estudian los hábitos alimenticios y las estrategias de supervivencia de un ciervo sudamericano gigante al final de la Edad de Hielo
La megafauna de América del Sur formó un bestiario formidable de animales majestuosos e increíbles que vivió durante los millones de años inmediatamente anteriores a la llegada del hombre a ese continente. Hace unos 20,000 años, cuando el frío glacial comenzó a disminuir, las extinciones se aceleraron. Catorce mil años atrás, los humanos estaban cazando mastodontes en América del Sur. Por lo tanto, cientos de especies y géneros, docenas de familias y varias órdenes de mamíferos desaparecieron, uno por uno. Así llegamos al panorama ecológico actual de América del Sur, un continente vacío de mamíferos medianos y grandes.
Hasta la fecha, no se ha llegado a un consenso sobre cuáles hubieran sido las razones que llevaron a la megafauna sudamericana a la extinción. En la academia, las opiniones están divididas. Por un lado, hay un grupo de académicos que apunta al cambio climático y al calentamiento global, con sus efectos sobre los diversos biomas, como posibles sospechosos. Otro grupo identifica un único agente devastador detrás de la extinción masiva: el ser humano. Aunque escaso, hay evidencia para apoyar ambas hipótesis. ¿Qué alternativa es la correcta? Cientos de especies de megafauna se han extinguido uniformemente? ¿O no? Hace 700 mil años, la familia de los ciervos alcanzó su mayor diversidad en América del Sur. Había 12 géneros con docenas de especies. La mitad de ellos desapareció. ¿Han sucumbido a la inanición? ¿O fueron devorados por nosotros?
El más grande entre los cérvidos sudamericanos extintos es el Morenelaphus brachyceros. Era un venado gigante, un primo grande del ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus) que, en alrededor de 130 kilos, es el venado vivo más grande de América del Sur. Morenelaphus, sin embargo, era mucho más grande, y más imponente. Uno puede imaginarlo como un ciervo Pantanal con esteroides. Se suponía que un macho adulto debía alcanzar el tamaño de un caballo, tal vez 400 kilos. Además, los machos se jactaban cuernos excelentes, como ya no se puede ver en ningún cérvido viviente.
En el Pleistoceno, había en Eurasia otro ciervo gigante con cuernos enormes: Megalocerus (también conocido como "alce irlandés" o "ciervo gigante"). El animal medía dos metros de altura, pesaba entre 500 y 600 kilogramos y contaba con astas de 3.5 metros de punta a cabeza. Eran complejos, como las astas (cuernos) de alce. Las astas de Morenelaphus, igualmente complejas, no deberían estar muy atrás en términos de tamaño y majestad.
A pesar de sus muchos predicados, un animal magnífico como Morenelaphus curiosamente nunca se recuerda cuando se trata de la megafauna. Morenelaphus sigue siendo conocido solo por especialistas, paleontólogos vertebrados como Leonardo dos Santos Avilla, o Leo (como todos lo llaman), el jefe del Laboratorio de Mastozoología, Departamento de Zoología, de la Universidad Federal del Estado de Río de Janeiro (UNIRIO ), en Río.
En su laboratorio, Léo y sus estudiantes se dedican a investigar cómo fue la paleobiología de la extinta megafauna, entre otros estudios. El foco de la investigación son criaturas como los mastodontes y el extinto caballo americano. Más recientemente, se comenzó a trabajar con ciervos extintos. El objetivo, en este caso, es comprender su evolución y determinar cuáles son sus parientes más cercanos. ¿Cómo vivieron? ¿De qué se alimentaron? ¿Por qué desaparecieron?
"La taxonomía de los ciervos se basa en la morfología de las astas", dijo Leo, "y la asta más grande de todos los ciervos sudamericanos fue la de Morenelaphus". El estudio de cuernos ayuda a identificar las especies de ciervos a las cuales pertenece un cierto fósil.
Pero es inútil estudiar cuernos cuando lo que se quiere es conocer la paleodieta de la bestia. Afortunadamente, entre las colecciones de fósiles de Morenelaphus en Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay hay muchos huesos, astas, fragmentos de calaveras y, especialmente, muchos dientes.
En el caso de los mamíferos extintos, el estudio de la dentición es la mejor manera de tratar de inferir una dieta pasada. Los dientes son los huesos más duros del esqueleto de los mamíferos, porque en principio están hechos para durar toda la vida del animal. Aunque resistente, como bien sabemos, los dientes no son indestructibles. Se rompen, astillan, pierden esmalte, se desgastan y llevan las marcas indelebles del tipo de comida que mastican, cortan, roen, rasgan o maceran.
En el caso de un herbívoro como Morenelaphus, la firma de los constituyentes de su dieta se revela en forma de pequeñas marcas milimétricas en el esmalte de los dientes. Tales marcas pueden suponer, en ciertos dientes, la forma de arañazos, hoyos o surcos. La existencia de más o menos arañazos, hoyos y surcos, así como la asociación entre ellos, es lo que indica el tipo de alimento consumido preferentemente.
Los fósiles de Morenelaphus se encontraron en una vasta región, que abarca prácticamente todo el centro-oeste de Brasil, desde las franjas del Amazonas al norte, a través de las regiones del sur y sureste de Brasil, asta al sur en una parte del territorio paraguayo, y también a el noreste de Argentina.
Los Morenelaphus habitaban regiones ahora cubiertas por biomas tan diversos como la Caatinga, Cerrado, Pampa y Gran Chaco. Tal diversidad de biomas implica una amplia variedad de alimentos disponibles para las manadas de herbívoros. ¿Había sido así en el pasado? ¿ Morenelaphus aprovecharia al máximo los recursos que proporciona la naturaleza, o sería un animal con una dieta más selectiva, adaptada a un nicho de alimentos más específico? Para averiguarlo, debes investigar los dientes.
"El análisis de micro desgaste del esmalte dental es un método económico y no destructivo", explica Leo. Su uso, por lo tanto, tiene ventajas en comparación con las técnicas químicas o moleculares con el mismo propósito, que necesariamente se apartan de la extracción de pequeñas porciones del hueso, que siempre daña el fósil.
Alline Rotti, estudiante de Ciencias Biológicas en UNIRIO fue la que se enfrentó al reto de estudiar los dientes Morenelaphus en las diversas colecciones. El objetivo era identificar patrones de micro-desgaste capaces de indicar cuál habría sido la dieta de esos cérvidos gigantes.
Según Alline, el análisis microwear de los dientes puede indicar tres posibles dietas. Como la mayoría de los ciervos vivos, Morenelaphus podría ser un ramoneador, un herbívoro que se alimenta preferentemente de hojas, corteza y tallos verdes de las plantas. Los dientes de Morenelaphus también podrían revelar que era un pastor, un herbívoro que se alimenta preferentemente en pastos a nivel del suelo o cerca de él, como el caballo y el ganado.
La tercera hipótesis sería una dieta intermedia, que asocia ramas y hierbas, hojas de árboles y pasto, con el fin de aprovechar los alimentos que están disponibles en el medio ambiente, o la vegetación disponible en una determinada época del año.
Los resultados de la investigación acaban de publicarse en el artículo "Diet reconstruction for an extinct deer (Cervidae: Cetartiodactyla) from the Quaternary of South America", en Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.
La técnica de análisis microwear utilizada en el estudio fue desarrollada por la bióloga estadounidense Gina Semprebon, investigadora de Bay Path University. Semprebon firma el artículo con Alline Rotti, Leo Ávila y la paleontóloga Dimila Mothé.
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| Cráneo Morenelaphus, con detalle de dientes molares |
Arañazos, hoyos y gubias
Según Alline, la técnica del análisis de microwear estipula el uso de segundos molares superiores (M2), que tienen un desgaste dental intermedio, y no están fragmentados ni dañados. "¿Por qué analizar los molares M2 y no los demás? Los molares M1 sufren mucho desgaste durante la vida del animal. Los molares M3 sufren poco desgaste. Los molares M2 tienen un desgaste intermedio. Por lo tanto, son ideales para la investigación".
Hay once molares M2 de Morenelaphus en colecciones de museos. De estos, ocho molares fueron adecuados para el análisis de micro desgaste, ya que permitieron el reconocimiento de los bordes del esmalte, la dentina expuesta y las marcas de microwear.
Los especímenes estudiados son de tres localidades. Dos especímenes son de la cueva Gruta do Urso, municipio de Aurora do Tocantins, estado de Tocantins, norte de Brasil; cinco especímenes son de sitios fosilíferos a lo largo del río Carcarañá, provincia de Santa Fé, Argentina; y un espécimen es de Buenos Aires, provincia de Buenos Aires, Argentina. Los especímenes estudiados se encuentran en las colecciones del Laboratório de Mastozoologia de la Universidad Federal del Estado de Río de Janeiro; Museo de La Plata y Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".
"Primero se limpiaron los especímenes. A continuación hicimos moldes de cada superficie del esmalte de los dientes utilizando silicona de alta precisión, la misma que usan los dentistas", explica Alline. "El objetivo era producir réplicas que pudieran analizarse". Obviamente, no pudimos hacer réplicas de buena calidad de inmediato, pero después de obtener cierta práctica el resultado comenzó a verse bien. Solo entonces comenzamos el conteo".
Una vez que se obtuvieron las réplicas de la superficie de los ocho molares M2, llegó el momento de pasar al microscopio para identificar y contar las cicatrices en el esmalte. Pero esto no sucedió en toda la superficie de los especímenes. La investigación se restringió a un área muy específica. El reconocimiento y la puntuación de las cicatrices del esmalte se realizaron en la segunda banda de la región mesiovestibular del paracone.
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| Ejemplos de arañazos, agujeros y ranuras en los molares M2 de Morenelaphus |
"Cada comida deja una especie de marca en el esmalte. Pero ¿cómo determinar qué marca fue producida por qué tipo de comida? Se trabaja por comparación", dice Leo. "Hay un banco de imágenes en Internet con fotos de cada tipo de marca, rasguño o cicatriz, y la indicación de la comida probable cuyo consumo causó cada forma de desgaste".
Según Alline, los arañazos son cicatrices alargadas, con márgenes rectos y paralelos, y podrían ser finos o gruesos. Los rasguños finos son delgados y superficiales. Los rasguños gruesos son anchos y profundos. Los arañazos cruzados son arañazos finos orientados perpendicularmente entre sí. Los pozos son cicatrices redondeadas que pueden ser pequeñas y grandes. Los surcos son las perforaciones más grandes y profundas con bordes irregulares.
"Determinamos el tipo de alimento contando el número de arañazos y hoyos y los patrones que forman", dice Alline. "Incluso bajo el microscopio, muchos rasguños no son fáciles de ver. Tienes que girar el diente un poco bajo la luz, para distinguir los arañazos por sus propiedades refractivas. En relación con el reconocimiento de patrones de alimentación, los arañazos son más informativos. Por ejemplo, un bajo número de arañazos designa un hábito de ramoneador, mientras que los valores altos son indicativos de una dieta de pastoreo. Los valores intermedios (entre los valores de pastor y del ramoneador) a menudo son indicativos de la categoría dietética del comedero mixto.
Los ciervos generalmente son ramoneadores, por lo tanto, sus dientes muestran lentos rasguños. El alto número de arañazos indica una dieta de pastoreo, con el consumo de pastos. Sus hojas son ásperas, abrasivas y afiladas. Se desgastan los dientes porque contienen sílice (u óxido de silicio), el componente principal de la arena y la materia prima del vidrio.
Un alto número de arañazos indica una dieta de pastos, con el consumo de pastos. Sus hojas son ásperas, abrasivas y afiladas. Se desgastan los dientes porque contienen sílice (óxido de silicio), el componente principal de la arena y la materia prima del vidrio.
Pero hay una tercera posibilidad. Cuando el investigador identifica un número intermedio de rasguños y hoyos en el esmalte dental en relación con lo que uno espera encontrar en los dientes de un ramoneador o un pastor, esto sugiere que es un animal con una dieta más diversificada, que se alimenta de ramas, corteza, brotes, frutas, semillas, granos duros y hierbas.
"Normalmente, los pastores estrictos pueden, en determinadas situaciones, alimentarse de ramas o ladrar", dice Leo. "Lo opuesto es más difícil. Los ramoneadores no tienen dientes adaptados al consumo de hierbas.
Solo los pastores tienen dientes adaptados al consumo de hierbas. Estos se llaman dientes hipsodontes: molares y premolares de crecimiento continuo. Para prevenir la pérdida prematura de los dientes debido al desgaste causado por el consumo de hierbas abrasivas, la hipsodontia en los herbívoros es una adaptación que mantiene el crecimiento continuo de los dientes durante toda la vida del animal.
El costo de las astas
Cuando llegó el momento de contar las marcas en los dientes de Morenelaphus, Alline detectó un gran número de hoyos (de 8 a 42 según el molar) y un número no demasiado alto de arañazos finos (entre 11 y 32), acompañados por pocos (en promedio 3) arañazos y surcos, gruesos o cruzados.
Una vez que se calcularon los valores medios de los hoyos y arañazos para Morenelaphus, dichos valores se trazaron en un gráfico con valores de referencia para ramoneadores y pastores. ¿Que pasó? Los valores promedio de hoyos y arañazos para Morenelaphus cayeron entre los espacios del gráfico con muchos arañazos (pastores) y espacio con pocos arañazos (ramoneadores).
Aunque los ciervos sudamericanos vivos generalmente tienen hábitos de ramoneadores, el estudio de los molares Morenelaphus apuntó hacia una dieta intermedia. Es decir, esos ciervos gigantes no eran ramnoneadores estrictos ni pastores. El trabajo sugiere que Morenelaphus se alimentó de ramas y corteza de árbol, así como de hierbas y granos duros. ¿Cómo interpretar este resultado?
"El tejido de las astas es el de más rápido crecimiento entre todos los vertebrados", explica Leo. Los machos de los ciervos pierden sus astas cada año. Después del período de muda, para apoyar el rápido crecimiento de nuevas astas, los animales necesitan alimentarse cada vez más frecuentemente. "¿Imagine el costo adaptativo de un venado gigante como Morenelaphus que necesita para mantener el crecimiento de sus enormes astas?"
Durante el crecimiento de las astas, para no sufrir malnutrición, los machos tuvieron que consumir toda la comida disponible para un ciervo en el centro de América del Sur durante el período Pleistoceno. El énfasis temporal aquí es importante, dado que, durante las varias glaciaciones que marcaron los últimos dos millones de años, un clima más seco y frío ha hecho que las áreas de sabana actualmente restringidas al Cerrado brasileño se expandan en el norte a regiones anteriormente dominadas por la selva amazónica, y el sur para los dominios actuales de biomas como la Mata Atlántica, la Pampa y Gran Chaco.
Ahora, la sabana es por excelencia el bioma dominado por los pastos. Se deduce que, para sobrevivir, Morenelaphus era un ramoneador adaptado para incluir hierba en su paleodieta. La alternativa a esto sería emigrar a otras regiones más cálidas y húmedas del continente donde los bosques con las hojas más tiernas prevalecieron en el Pleistoceno. No se han encontrado registros de Morenelaphus en ninguna de esas áreas.
La adaptación no es garantía de supervivencia. Morenelaphus se adaptó para aprovechar los recursos existentes (pastos) mientras prevalecían las condiciones de la sabana. Cuando la glaciación terminó a fines del Pleistoceno, comenzó el período Holoceno. Son los últimos 10.000 años, cuando el clima se ha vuelto más cálido y húmedo, y el área de la sabana en el continente ha disminuido notablemente.
¿La capacidad de Morenelaphus de consumir pastos dejaría de ser una ventaja adaptativa para convertirse en una desventaja, una mala adaptación? "La extinción de Morenelaphus puede estar relacionada con la reducción de áreas abiertas, secas y dominadas por gramíneas en América del Sur durante el Holoceno tardío", dice Leo. "Puede haber sido un caso de selección negativa de estos animales".
A la condición inadaptada climática que presionó a Morenelaphus se agregó otra (terrible) variable: la entrada en el continente de los primeros cazadores-recolectores. Sabemos cómo terminó esta historia. Megafauna, adiós.
Reference:
Alline Rotti, Dimila Mothé, Leonardo dos Santos Avilla, Gina M. Semprebon. 2018. Diet reconstruction for an extinct deer (Cervidae: Cetartiodactyla) from the Quaternary of South America. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 497:244-252. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2018.02.026
Press contact for interviews:
Leonardo S. Avilla
Laboratório de Mastozoologia, do Departamento de Zoologia, da Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro (UNIRIO) Rio de Janeiro-RJ
e-mail: leonardo.avilla@gmail.com
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